Pourquoi le génotype des gamètes ne s'observe pas directement, comment un croisement avec un double homozygote récessif le rend dénombrable, et ce que la proportion des quatre classes de descendants apprend sur la localisation des gènes.
Comment dénombrer les gamètes de chaque génotype produits par un individu, alors qu'aucun des caractères étudiés ne se réalise dans un gamète ?
Un croisement test met en présence deux individus dont l'un sert de révélateur à l'autre.
Il présente, pour chacun des caractères étudiés, l'état dominant. Son génotype n'est que partiellement connu : pour chaque gène, l'observation du phénotype établit la présence d'au moins un allèle gouvernant l'état dominant, mais elle ne dit rien du second allèle, qui peut gouverner l'état dominant comme l'état récessif sans que le phénotype en soit changé. C'est ce second allèle que le croisement test doit révéler.
Il présente, pour chacun des caractères étudiés, l'état récessif. Son génotype est nécessairement connu : un état récessif ne se réalise que lorsque aucun allèle gouvernant l'état dominant du même caractère n'est présent. Le testeur est donc homozygote pour chacun des gènes étudiés, de génotype (a//a, b//b), et il ne produit qu'un seul type de gamètes, (a/, b/), dans une proportion de 100 %.
Un gamète est haploïde : il ne porte qu'un seul allèle de chaque gène. Aucun allèle n'y côtoie d'homologue, la question de la dominance ne s'y pose donc pas, et la relation entre génotype et phénotype y serait directe. C'est précisément cette relation directe qui rendrait le dénombrement des gamètes intéressant : chaque classe de gamètes serait reconnaissable à son phénotype, et les proportions des différents génotypes se liraient sans interprétation.
Mais la plupart des caractères ne se réalisent pas dans un gamète. La couleur du corps, la forme des ailes, la forme des fruits, la couleur des fleurs sont des caractères de l'organisme, construits au cours du développement à partir de l'expression du génome dans des cellules différenciées. Une cellule reproductrice ne les présente pas : il n'y a rien à observer sur elle, et le génotype des gamètes échappe à l'observation directe.
Le gamète du testeur n'apporte que des allèles gouvernant des états récessifs. Il ne masque donc aucun des allèles apportés par le gamète du parent testé : quel que soit ce dernier, le phénotype du descendant est entièrement déterminé par les allèles reçus du parent testé. À chaque génotype de gamète du parent testé correspond un phénotype de descendant, et un seul.
Le dénombrement des descendants établit d'abord le génotype du parent testé : pour chaque gène, l'identité du second allèle. Il ouvre ensuite une chaîne de trois déductions. Ces trois résultats ne sont pas trois conclusions indépendantes que l'on tirerait séparément des mêmes effectifs : chacun se déduit du précédent, et aucun ne peut être établi si celui qui le précède ne l'a pas été.
Les proportions observées ne sont compatibles qu'avec un seul des deux brassages : quatre types de gamètes en proportions égales pour le brassage inter-chromosomique, deux types majoritaires et deux minoritaires pour le brassage intra-chromosomique.
Chacun des deux brassages ne recombine qu'une catégorie de gènes : le brassage inter-chromosomique ne recombine que des gènes portés par deux paires de chromosomes différentes, le brassage intra-chromosomique que des gènes portés par la même paire.
Deux caractères, deux lignées pures, une génération F1, un croisement test : que peut-on conclure des effectifs observés dans la descendance ?
Le raisonnement se construit au fil de la saisie : chaque information renseignée est aussitôt reprise dans le texte de l'analyse, qui progresse jusqu'à la conclusion.
| Caractère | Premier état | Allèle | Second état | Allèle | |
|---|---|---|---|---|---|
| Caractère 1 | |||||
| Caractère 2 |
Le symbole de l'allèle sert à écrire les génotypes des parents diploïdes (A//a, B//b) et des gamètes haploïdes (A/, B/) ; le phénotype, lui, s'écrit avec le nom des deux états, entre crochets [premier état, second état]. Les quatre symboles doivent être distincts entre eux. Aucun symbole ne doit reprendre exactement le nom d'un état. La casse suffit à les distinguer : l'état peut se nommer N et l'allèle n.
Les deux lignées pures croisées :
Chaque lignée pure étant homozygote pour les deux gènes, ce choix fixe son génotype. Appeler P1 l'une ou l'autre des deux lignées est indifférent.
Phénotype observé chez les individus issus de ce croisement :
Effectif observé pour chacun des quatre phénotypes :
Total des descendants : 0