L'arc réflexe myotatique

Un choc léger sur le tendon d'Achille provoque la contraction du muscle qu'il vient d'étirer, et le pied s'étend. Entre les deux, deux messages nerveux se sont succédé : un message sensitif, du muscle à la moelle épinière, puis un message moteur, élaboré dans la moelle et conduit jusqu'au muscle.

Comment le message nerveux chemine-t-il du muscle étiré jusqu'au muscle qui se contracte, et sur quelles expériences repose chacune des étapes de ce trajet ?

Étape 1 sur 7
Arc réflexe myotatique achilléen La percussion du tendon d'Achille étire le triceps sural. Le fuseau neuromusculaire, ainsi étiré, dépolarise la terminaison sensitive qui l'innerve : un message nerveux sensitif y naît et gagne la moelle épinière par la racine dorsale. Un message nerveux moteur y est élaboré, qui rejoint le muscle par la racine ventrale et la plaque motrice, et déclenche sa contraction, donc l'extension du pied.
voie afférente, neurone sensitif voie efférente, motoneurone potentiels d'action et neurotransmetteur muscle strié squelettique

Les sept pastilles numérotées du schéma sont cliquables : chacune ouvre l'expérience ou l'observation qui établit l'étape correspondante.

Ce que le trajet a de remarquable

Le réflexe myotatique est la contraction d'un muscle en réponse à son propre étirement. Il est involontaire, rapide et stéréotypé. Il ne met en jeu, dans le centre nerveux, qu'une seule synapse entre le neurone sensitif et le motoneurone : il est monosynaptique, ce qui rend compte de la brièveté de sa latence. Le muscle y tient deux rôles : il abrite le récepteur, le fuseau neuromusculaire, et il est l'effecteur de la réponse.

Parce qu'il emprunte à la fois le système nerveux périphérique, avec les fuseaux neuromusculaires, le nerf rachidien et les plaques motrices, et le système nerveux central, avec la moelle épinière, ce réflexe est utilisé en clinique pour apprécier l'intégrité de l'ensemble du système neuromusculaire : l'abolition d'un réflexe tendineux signale une atteinte de l'un des maillons de l'arc, son exagération une atteinte des voies descendantes qui le modulent.

Comment le muscle antagoniste se relâche-t-il à l'instant même où le muscle étiré se contracte, et quel circuit de la moelle épinière commande en sens contraire deux muscles opposés ?

Étape 1 sur 5
Inhibition du muscle antagoniste au cours du réflexe myotatique achilléen Le triceps sural, extenseur du pied, et le jambier antérieur, fléchisseur, sont deux muscles antagonistes commandés chacun par son motoneurone. L'axone du neurone sensitif issu du fuseau neuromusculaire du triceps sural se divise dans la substance grise de la moelle épinière : une branche établit une synapse excitatrice avec le motoneurone du triceps sural, l'autre une synapse excitatrice avec un interneurone inhibiteur, dont l'axone établit une synapse inhibitrice avec le motoneurone du jambier antérieur. Le premier motoneurone est dépolarisé et émet un message moteur, le second est hyperpolarisé et cesse d'en émettre : le triceps sural se contracte pendant que le jambier antérieur se relâche.
voie afférente, neurone sensitif voie efférente, motoneurones interneurone inhibiteur neurone pyramidal, commande volontaire potentiels d'action et neurotransmetteur muscle strié squelettique

Les cinq pastilles numérotées du schéma sont cliquables : chacune ouvre l'expérience ou l'observation qui établit l'étape correspondante.

Ce que l'interneurone ajoute à l'arc réflexe

Chaque segment osseux mobile est commandé par deux muscles antagonistes, un fléchisseur et un extenseur. Le raccourcissement de l'un impose l'allongement de l'autre : si les deux se contractaient ensemble, l'articulation se bloquerait. La contraction réflexe du triceps sural s'accompagne donc du relâchement du jambier antérieur, et ce relâchement n'est pas une conséquence mécanique de l'extension du pied : il est commandé, par le même message nerveux sensitif et dans le même centre nerveux.

Le circuit qui l'assure ajoute un neurone à l'arc réflexe. Dans la substance grise, l'axone du neurone sensitif se divise : une branche établit une synapse excitatrice avec le motoneurone du muscle étiré, une autre avec un interneurone, neurone dont le corps cellulaire et la totalité des prolongements restent dans le centre nerveux. Cet interneurone est inhibiteur : son arborisation terminale établit avec le motoneurone du muscle antagoniste une synapse dont le neurotransmetteur hyperpolarise la membrane postsynaptique et l'éloigne de la valeur seuil. La voie de l'excitation reste monosynaptique, celle de l'inhibition compte deux synapses. Les deux voies sont empruntées en même temps par le même message sensitif : l'inhibition du fléchisseur n'attend pas la contraction de l'extenseur, elle est déclenchée avec elle et ne la suit que du temps d'un relais synaptique de plus, moins d'une milliseconde.

Le motoneurone du jambier antérieur reçoit aussi, sur ses dendrites, la terminaison d'un neurone pyramidal, dont le corps cellulaire est dans le cortex moteur et dont l'axone descend dans la substance blanche de la moelle épinière : c'est la commande volontaire, et c'est elle qui entretient la légère contraction du muscle. Cette commande ne cesse pas lorsque l'interneurone entre en jeu. Le motoneurone reçoit alors au même instant un message excitateur et un message inhibiteur, et le message moteur qu'il émet, ou qu'il n'émet plus, est le résultat de cette somme : c'est l'intégration.

Cette organisation porte le nom d'innervation réciproque. Elle est mutuelle : les fibres sensitives du jambier antérieur inhibent de la même façon le motoneurone du triceps sural. Le motoneurone reçoit ainsi, sur son corps cellulaire et ses dendrites, des synapses excitatrices et des synapses inhibitrices dont il fait la somme : le message moteur qu'il élabore est le résultat de cette intégration, et non la simple répétition du message sensitif qui lui parvient.