Comment le message nerveux passe d'une cellule à la suivante, dans la substance grise de la moelle épinière puis à la plaque motrice.
Comment un message nerveux codé en fréquence de potentiels d'action franchit-il la fente synaptique, et à quelle condition fait-il naître un nouveau message dans le neurone postsynaptique ?
Un neurone moteur reçoit un grand nombre de synapses, excitatrices et inhibitrices, dont il additionne les effets : cette intégration est traitée dans Sommation spatiale et temporelle.
Dans la substance grise de la moelle épinière, les boutons synaptiques de l'arborisation terminale d'un neurone présynaptique sont séparés des dendrites du neurone postsynaptique par un espace, ou fente synaptique, qui ne permet pas la propagation du message nerveux sous sa forme électrique. Le potentiel d'action s'arrête donc au bouton : pour franchir la fente, le message doit changer de nature et devenir chimique.
La quantité de neuromédiateurs libérés dans la fente synaptique est proportionnelle à l'intensité de la stimulation du neurone présynaptique. Au niveau d'une synapse neuro-neuronique, le message nerveux est donc codé chimiquement par la concentration du neuromédiateur. La transmission n'est pas pour autant automatique : la dépolarisation de la membrane postsynaptique n'engendre un potentiel d'action que si elle dépasse la valeur seuil, conformément à la loi du tout ou rien.
Comment le message nerveux moteur, arrivé à la plaque motrice, commande-t-il la contraction de la fibre musculaire ?
Le mécanisme moléculaire du raccourcissement du sarcomère, c'est-à-dire les cycles d'attachement et de détachement des têtes de myosine sur les filaments d'actine, n'est pas figuré ici.
Chaque terminaison synaptique d'un neurone moteur est en contact avec une fibre musculaire au niveau d'une plaque motrice, ou synapse neuro-musculaire. La terminaison synaptique du motoneurone contient des vésicules contenant de l'acétylcholine, un neuromédiateur. La stimulation du motoneurone entraîne l'exocytose des vésicules et la libération du neuromédiateur dans la fente synaptique ; sa fixation sur son récepteur, présent sur la membrane plasmique de la fibre musculaire, entraîne une variation du potentiel de membrane de la fibre musculaire : c'est le potentiel d'action musculaire.
La propagation du potentiel d'action musculaire le long des tubules en T de la membrane plasmique du myocyte entraîne l'ouverture de canaux calciques situés sur le réticulum sarcoplasmique. Cela provoque une augmentation de la concentration cytoplasmique en Ca2+ à l'origine de la contraction du myocyte et du muscle. Le raccourcissement des sarcomères ne s'observe qu'au niveau des bandes claires et de la bande H : la bande sombre conserve la même longueur, ce qui établit que les filaments coulissent les uns le long des autres sans changer de longueur.
Qu'est-ce qui, dans le fonctionnement d'une synapse, ne dépend pas de la nature de la cellule postsynaptique, et qu'est-ce qui en dépend ?
Les deux synapses du programme reposent sur le même mécanisme : la discontinuité cellulaire y interdit la propagation électrique, et le message est transmis par une molécule libérée par exocytose, dont la concentration porte l'information. Elles diffèrent par la cellule qui reçoit le message, donc par la réponse que cette cellule produit.
| Caractère comparé | Synapse neuro-neuronique | Synapse neuro-musculaire |
|---|---|---|
| Nature de l'obstacle | Une fente synaptique sépare les deux cellules et ne permet pas la propagation du message nerveux sous sa forme électrique. | |
| Élément présynaptique | Bouton synaptique de l'arborisation terminale d'un neurone présynaptique : neurone sensitif dans le cas d'un réflexe, neurone pyramidal dans le cas d'un mouvement volontaire. | Terminaison synaptique de l'axone d'un neurone moteur, au niveau d'une plaque motrice. |
| Libération du neuromédiateur | L'arrivée du message nerveux dans l'élément présynaptique induit l'exocytose des vésicules et la libération du neuromédiateur dans la fente synaptique. | |
| Neuromédiateur | Neurotransmetteur propre à la synapse considérée. | Acétylcholine. |
| Réception | Le neuromédiateur se fixe sur des récepteurs spécifiques implantés dans la membrane plasmique de la cellule postsynaptique. Vésicules d'un côté, récepteurs de l'autre : la transmission ne se fait que dans un sens. | |
| Cellule postsynaptique | Dendrite ou corps cellulaire du neurone postsynaptique, ici un neurone moteur. | Fibre musculaire striée, ou myocyte. |
| Réponse de la cellule postsynaptique | Modification du potentiel de membrane, puis genèse d'un potentiel d'action postsynaptique à la seule condition que la dépolarisation dépasse la valeur seuil, selon la loi du tout ou rien. | Potentiel d'action musculaire, propagé le long des tubules en T, puis ouverture des canaux calciques du réticulum sarcoplasmique et contraction du myocyte. |
| Nombre de messages reçus | Le neurone moteur reçoit des messages nerveux afférents nombreux et d'origines diverses, excitateurs ou inhibiteurs, qu'il intègre en un message moteur unique. | Chaque fibre musculaire reçoit le message d'un seul neurone moteur. |
| Codage du message | La quantité de neuromédiateurs libérés est proportionnelle à l'intensité de la stimulation de la cellule présynaptique : le message nerveux, codé électriquement en fréquence de potentiels d'action, est codé chimiquement par la concentration du neuromédiateur dans la fente synaptique. | |
Le long d'une fibre nerveuse, le message est codé électriquement en fréquence de potentiels d'action : c'est l'intensité de la stimulation qui fixe cette fréquence, l'amplitude du potentiel d'action ne variant pas. Dans la fente synaptique, ce codage électrique devient un codage chimique en concentration de neuromédiateur. Dans la cellule postsynaptique, la concentration reçue redevient un codage électrique : fréquence des potentiels d'action émis par le neurone moteur, ou fréquence des potentiels d'action musculaires de la fibre musculaire. Le message change donc deux fois de nature sans que l'information qu'il porte, l'intensité de la stimulation, soit perdue.